Ацидоз рубца – причины и следствия

23 августа 2012

Рубец — сложная экосистема, функционирование которой в значительной мере определяет состояние здоровья животного и его продуктивность. требования повышения продуктивности приводят к необходимости увеличения поступления перевариваемых в рубце веществ. в процессе рубцового пищеварения происходит ферментация питательных веществ бактериями рубца с образованием летучих жирных кислот (уксусной, пропионовой, масляной и других), синтез микробного протеина, а также целый ряд других изменений и синтез питательных веществ. с увеличением количества перевариваемых в рубце питательных веществ происходит увеличение количества получаемых летучих жирных кислот (лжк) [1], что приводит к снижению рн рубца и целому ряду изменений в микрофлоре рубца. зачастую происходят явления ацидоза в клинической и субклинической форме.

Ацидоз проявляется в том, что:

  • происходит снижение рн рубца ниже 6,0.
  • вырабатывается значительное количество эндотоксинов.
  • при более значительном снижении происходит накопление молочной кислоты и d-лактатный ацидоз.

Разберем последствия проявлений ацидоза. снижение рн рубца ниже 6,0 приводит к тому, что целлюлолитические бактерии рубца перестают расти. это приводит к снижению переваримости клетчатки, как следствие этого снижается потребление корма и его переваримость, выработка бактериального протеина.

Снижение рн рубца приводит к активному развитию бактерий — продуцентов молочной кислоты, способных нормально развиваться при низких значениях рн среды. кроме того, при низких значениях рн рубца происходит сдвиг в направлении ферментации бактерий группы s.bovis — основной группы бактерий ферментеров крахмала в сторону выработки молочной кислоты.

Особенностями роста бактериальной массы является то, что при избытке субстракта и наличии тех или иных ограничивающих факторов роста происходит неэффективное использование энергии, выражающееся в том, что, во-первых, часть энергии бактерии сжигают, переводя ее в тепло, во-вторых, происходит образование резервных продуктов, многие из которых, например, (липополисахариды) являются токсинами.

Таким образом, при определенных условиях бактериальная масса рубца начинает вырабатывать токсины для основного организма. зачастую проявлением выработки токсинов в рубце и может служить наличие проблем у животных с копытами, хромота. дополнительным фактором может быть снижение выработки биотина в рубце. таким образом, избыточное количество углеводов при ограничениях роста бактериальной массы приводит к тому, что бактериальная масса рубца начинает вырабатывать эндотоксины для животного. увеличение выработки молочной кислоты и в особенности ее d-изомера приводит к d-лактатному ацидозу. при снижении рн рубца ниже 6,0 начинается активное развитие молочно-кислых бактерий, которые кроме l-изомера молочной кислоты, являющейся естественным метаболитом организма, вырабатывают d-изомер. d-изомер медленно метаболизируется организмом жвачных животных. в результате чего происходит его накопление в организме, что приводит к ацидозу организма в целом.

Что касается накопления молочной кислоты в рубце, то необходимо отметить, что молочная кислота примерно в 10 раз более сильная кислота, чем основные лжк. поэтому, даже относительно небольшая концентрация молочной кислоты в рубце может привести к значительному снижению рн рубца [4]. в нормальном состоянии существует баланс между выработкой молочной кислоты в рубце, ее поступлением с кормом (из силоса), использованием бактериями рубца и ее выходом из рубца. в рубце существует несколько групп бактерий (м. elsdeni, s.ruminantum), которые ферментируют молочную кислоту с выработкой пропионата, не давая ей накапливаться в рубце, и тем самым эффективно повышают рн рубца. при этом скорость ферментации молочной кислоты высока и составляет до 90% в час [4]. в тоже время группы утилизаторов молочной кислоты растут в несколько раз медленнее, чем например утилизаторы крахмала (s.bovis) и для достижения требуемой концентрации утилизаторов молочной кислоты, необходимых для эффективной утилизации повышенных количеств молочной кислоты в рационах с большой долей концентратов, может понадобиться до 2 недель, в то время как концентрация s.bovis в рубце может быть достигнута за 2-3 дня. поэтому для предотвращения накопления молочной кислоты в рубце и развития ацидоза необходимо избегать резкого увеличения количества крахмала в рационе, например, сразу после отела.

Известно, что в рубце происходит процесс полунепрерывной ферментации (semi-continuous), когда биомасса растет с определенной скоростью, накапливается и уходит в кишечник. с какой именно скоростью должна возрастать биомасса (разной для различных видов популяции)? трудно представить, что эта скорость будет экспоненциальной, поскольку масса факторов влияет на ее торможение. прежде всего, катаболиты глюкозы, те самые органические кислоты, образующиеся в больших объемах в рубце коровы. это так называемая «катаболитная репрессия» известна уже более 50 лет. поэтому ацидоз рубца — это верный признак катаболитной репрессии для микрофлоры рубца. не надо забывать, что торможение роста определяется также наличием токсинов, поступающих из кормов и силоса, антибиотиков и кстати, того же пропиленгликоля, а также ряда субстанций корма, малоизученных с этой точки зрения. далее, торможение роста катаболитами глюкозы приводит к активному «вторичному» синтезу, то есть появлению в рубце (и кишечнике моногастричных) множества различных продуктов «вторичного» синтеза, в том числе образованию полезных для организма коровы, как, например, β-каротина. таким образом, на наш взгляд, необходимо выбрать определенный режим роста биомассы с одновременным вторичным синтезом, критериально обозначенный скоростью образования одного из маркеров, например, β-каротина в крови. одним из маркеров оптимального уровня рубцового пищеварения может быть активность процесса биогидрогенизаци жиров и в том числе отсутствие трансизомеров насыщенных кислот. известно, что в условиях активного ацидоза, биогидрогенизация полиненасыщенных жирных кислот резко снижается, что приводит к снижению жира в молоке [2]. одним из последствий ацидоза является ламинит — хромата коров, на основе которой развивается ряд заболеваний с последующей выбраковкой [3]. одним из важных маркеров этого процесса является биотин (витамин н), который должен синтезироваться рубцовой микрофлорой.
Итак, для профилактики ацидоза необходимо обеспечить рост биомассы рубца с постоянной скоростью, с гарантией использования значительной части катаболитов глюкозы на синтез микробного белка. это достигается путем применения, так называемых «незаменимых факторов» роста, к числу которых относятся некоторые углеводы, аминокислоты, нуклеозиды, каротиноиды и др. механизм действия такого комплекса мы ниже представим.

Другой путь снижения катаболитной нагрузки — процесс дозированного введения субстратов («feeding»). в этом случае не допускается появление избыточного пула катаболитов. и наконец, замедление использования углеводов корма путем введения в корма субстанций, обладающих эффектом «обволакивания». это могут быть различные полисахариды, фосфолипиды, пищевые волокна и др.

Так или иначе, смысл упомянутых приемов состоит в создании в рубце условий переменного изменения ph рубца (автоколебательный процесс), когда поступающие кислые катаболиты снижают ph рубца, а их использование микробиотой и дальнейшая эвакуация из рубца приводит к возрастанию ph. такой режим наиболее благоприятен для группы бактерий — целлюлолитиков «работающих» в оптимальном ph 6,5-7,2.
именно условия ацидоза определяют всю дальнейшую цепочку метаболических нарушений [рис.1]. избыток катаболитов глюкозы используется в основном на синтез триглициридов, концентрация которых в крови резко возрастает. образуемые липопротеидные комплексы нарушают функции гепатоцитов печени, возникает жировой гепатоз.

В периферических тканях коровы откладываются жиры, на синтез которых требуются большие затраты энергии. возникает дефицит энергии для функционирования глюконеогенеза при высокой продуктивности молока, создается ситуация постоянного отрицательного баланса энергии в раздое. снижается уровень глюкозы в крови и инсулина. в этой ситуации при недостатке энергии активизируется распад жиров с образованием кетоновых тел. возникает кетоз. низкий уровень инсулина депрессирует синтез половых гормонов — снижается оплодотворяемость.

На основании теоретической части можно сформировать практические рекомендации по формированию рациона:

  • обеспечение в рационе требуемого уровня эффективной клетчатки.
  • ограничение количества ферментируемого в рубце крахмала на уровне, не превышающем 18% в сухом веществе.
  • отсутствие резких изменений в рационе.
  • при значительных нагрузках на рубец желательно использовать модуляторы рубцовой микрофлоры.

Основным механизмом нейтрализации лжк в рубце является щелочная среда слюны [4]. количество вырабатываемой слюны зависит от времени пережевывания корма, которое в свою очередь определяется временем от концентрации эффективной нейтрально детергентной клетчатки в корме. в соответствии с действующими рекомендациями концентрация эффективной нейтрально детергентной клетчатки не должна быть ниже 21% для кукурузных рационов и не менее 26% на ячменно-пшенично-овсяных рационах. различия в рекомендациях в зависимости от вида рациона определяется количеством ферментируемого в рубце крахмала. как уже было сказано выше, концентрация ферментируемого в рубце крахмала является одним из наиболее сильных факторов, влияющих на рн рубца [5]. таким образом, необходимо учитывать различия в количестве ферментируемого крахмала в рубце из различных источников и не превышать количество ферментируемого крахмала (18% от сухого вещества корма).

Cure Male Impotence — How to Cure Erectile Dysfunction

Существуют различные способы увеличить активность бактериальной микрофлоры (как реальные, так и мнимые). среди используемых можно выделить следующие.

  • ввод буферных смесей.
  • использование живых дрожжевых культур.
  • введение пробиотиков.
  • введение ферментов.
  • введение кормовых антибиотиков (ионофоров).
  • введение стимуляторов роста бактериальной массы на основе снятия лимитирующих факторов роста.

Использование буферных смесей незначительно повышает рн рубца (по литературным данным рн повышается всего до 0,2 единиц) . эффект от использования буферных смесей можно отнести большей части к повышению баланса электролитов и повышению резервной щелочности организма, а также увеличению моторики рубца и тем самым снижения количества ферментируемого в рубце крахмала [6]. роль буферных смесей в практически применяемых количествах по сравнению с эффектом слюны относительно не велика.

Эффект от использования живых дрожжевых культур во многом зависит от концентрации кислорода в рубце.

Введение пробиотиков развивающееся направление, но требует введения живых культур, что сопряжено с некоторыми практическими трудностями, так как многие пробиотические культуры не выживают в сухом состоянии.

Введение ферментов ограничено тем, что микрофлора очень активно их разрушает. поэтому эффект от введения ферментов или отсутствует или очень скромный. кроме того, сама микрофлора рубца обладает огромной ферментирующей способностью, значительно превышающей ферментативную активность поступающих с кормом ферментов.

Введение кормовых антибиотиков используется в сша, но запрещено в европе и россии. введение стимуляторов роста бактериальной массы на основе снятия лимитирующих факторов роста является новым направлением и на наш взгляд одним из наиболее перспективных в настоящее время. к данному направлению можно отнести регуляторный комплекс «полис» (полисахариды жидкие), разработанный зао нпф «элест» (г. санкт-петербург).

В результате промышленного использования «полиса» в течение нескольких лет во многих хозяйствах россии наблюдали увеличение выработки молока, зачастую сопровождаемого повышением жирности, увеличивалось потребление корма, значительно увеличивались концентрации глюкозы и бэта—каротина в крови и повышалась оплодотворяемость. определены основные механизмы действия «полис».

1. в результате ввода полисахаридов происходит увеличение микробиологической активности бактериальной флоры рубца.

Следствием этого является:

  • повышение переваримости клетчатки, увеличение скорости ферментации других компонентов корма,
  • так как клетчатка является одним из основных ограничителей потребления корма, то увеличение переваримости клетчатки и скорости ферментации других компонентов корма, приводит к повышению потребления корма, если ограничения потребления корма носили физическое ограничение, как в случае начала лактации,
  • увеличивается концентрация в рубце летучих жирных кислот (лжк), увеличивается количество микробиологического протеина и тем самым улучшается качество (аминокислотный состав) метаболического протеина,
  • при увеличении скорости бактериального роста снимаются ограничения на рост и бактерии более эффективно расходуют энергию: снижается доля затрат энергии на поддержание жизни и снижается непродуктивное рассеивание энергии, связанное с локальными избытками углеводов. в результате на 1 моль ферментированных гексоз вырабатывается большее количество лжк и повышается кпд корма [7],
  • более высокие скорости роста бактериальной массы обеспечивают снижение выработки токсинов при избытке углеводов.

2. увеличение микробиологической активности бактериальной флоры рубца стимулирует рост бактерий, утилизирующих молочную кислоту.

Следствием этого является:

  • по крайней мере, не происходит повышение концентрации молочной кислоты в рубце. так как молочная кислота примерно в 10 раз более сильная, чем уксусная, пропионовая, масляная, то она в значительной мере снижает рн рубца, несмотря на значительное меньшие ее концентрации. при использовании полисахаридов не происходит активного снижения рн рубца, несмотря на увеличение концентрации летучих жирных кислот (лжк) в рубце за счет снижения концентрации молочной кислоты,
  • снижение или не повышение концентрации молочной кислоты в рубце снижает риск развития ацидоза организма, связанного с низкой скоростью метаболизма d-изомера молочной кислоты у жвачных.

3. происходит в несколько большей степени увеличение активности пропионат синтезирующих бактерий.

Следствием этого является:

  • увеличение выработки пропионата и, так как пропионат является основным источником глюкозы, повышается уровень глюкозы в крови. повышение уровня глюкозы является критически важным сразу после отела и этапа раздоя.

4. активизируется популяция групп бактерий, синтезирующих бета-каротин в рубце.

5. в результате снижения поступления d-изомера молочной кислоты и эндогенных токсинов происходит улучшение общего состояния коровы.

Следствием этого является:

  • снижение затрат энергии на поддержание жизни которая перераспределяется на выработку продукции (молока) или на увеличение резервов тела.

В результате проведенных работ была разработана технология получения регуляторного комплекса «полис» (полисахариды жидкие) в состав которого введены — «незаменимые» факторы роста — (олигосахара) полиненасыщенные жирные кислоты, фосфолипиды, легкоусвояемые углеводы, декстрины. при определенном соотношении этих компонентов скорость роста микробиоты рубца увеличивалась и поддерживалась на высоком уровне, что подтверждалось эффективной работой рубцового пищеварения (система хиатайм, израиль). таким образом, корова была обеспечена микробным протеином и, что наиболее важно, растущая биомасса использовала избыток катаболитов глюкозы, снижая тем самым липогенез. режим введения полисахаридов был откорректирован по уровню β-каротина в крови, используемому в качестве маркера. β-каротин — «вторичный» метаболит и его высокая концентрация в крови — свидетельствует об оптимальных условиях «вторичного» синтеза в сочетании с процессом роста биомассы рубца.

Другая группа субстанций «полиса» — индукторы ферментов, расщепляющих некрахмалистые полисахариды до короткоцепочечных жирных кислот с образованием гликогена в печени и глюкозы в крови. при этом достигается высокий уровень глюкозы в крови (верхняя граница нормы) и соответственно, инсулина. таким образом, полисахариды жидкие обладают комплексным действием на организм, эффективно профилактируют метаболические нарушения у коров. при постоянном применении «полис» в рационе коров, прекращается выбраковка животных после отела, увеличивается молочная продуктивность на 15-18% в раздое и удержание молока в последующих стадиях лактации. высокий уровень инсулина и β-каротина способствует повышению оплодотворяемости коров, снижению сервис-периода, повышению осеменяемости. важно, что уровень молочной продуктивности в условиях кормового и теплового стресса снижается в меньшей степени. дозировка «полис» 100-150 г/гол день.

Литература

  • шлегель. общая микробиология. мир 1987, стр. 407.
  • успехи в хлеву. 1/2004.
  • основное средство борьбы с ацидозом. рацветинформ. № 1 (113) 2011.
  • allen m.s. «relationship between fermentation acid production in the rumen and the requirement for physically effective fiber», journal of dairy science, 1997, v. 80, 1447-1462.
  • zebeli q. «modelling the adequacy of dietary fiber in dairy cows based on responses of ruminal ph and milk fat production to composition of the diets», journal of dairy science, 2008, v. 91, 2046-2066.
  • russel j.b. «anotherr theory for the action of ruminal buffer salts: decreased starch fermentation and propionate production», journal of dairy science, 1993, v.76, 826-830.
  • russel j.b. «strategies that ruminal bacteria use to handle excess carbohydrate», journal of animal science, 1998, v. 76, 1955-1963.
Заказать бесплатную консультацию
* Поля, обязательные для заполнения